Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 2

Notice: Use of undefined constant DOCUMENT_ROOT - assumed 'DOCUMENT_ROOT' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 5

Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 5

Notice: Use of undefined constant DOCUMENT_ROOT - assumed 'DOCUMENT_ROOT' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 11

Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 11

Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 28

Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 28

Notice: Use of undefined constant REQUEST_URI - assumed 'REQUEST_URI' in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 28

Notice: Undefined variable: flag in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 28

Notice: Undefined variable: adsense7 in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 39

Notice: Undefined variable: adsense6 in /var/www/www-root/data/www/sound-talk.ru/index.php on line 40
Топографическое картирование понятие о кортикальных колонках. Крупная единица новой коры, обрабатывающая информа-цию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок

Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок. Топографическое картирование понятие о кортикальных колонках


7.4 Картирование зрительных вызванных корковых потенциалов

Новым этапом в развитии клинической электрофизиологии зрения является использование топографического картирования ЗВКП для оценки уровня нарушения передачи и обработки информации в зрительной системе, а также в диагностике патологических процессов различного происхождения и локализации.

Топографическое картирование биоэлектрической активности мозга появилось почти 20 лет назад, однако в клинике этот метод не использовали, что было связано с определенными техническими трудностями. В последнее десятилетие после появления быстродействующих персональных компьютеров количественные методы анализа биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ и ЗВКП) начали широко применять в клинике [Иваницкий А.И., 1976; Зенков Л.Р., 1991; Ньюер М.Р., 1992; Шпак А.А., 1993). Если ранее считали, что ЗВКП происходят из стриарной коры, и пытались выявить их источники и локализацию в различных структурах мозга, не имея представления о сложной топографии зрительного анализатора, то к настоящему времени очевиден сложный путь, который проходит зрительный сигнал от сетчатки к центральным отделам зрительной системы в процессе его обработки (см. гл.1).

С помощью топографического картирования стало возможным проследить весь путь последовательного возбуждения анатомических структур, принимающих участие в обработке информации во временном диапазоне, так как топографическое картирование предусматривает регистрацию ЗВКП на уровне не только затылочной, но также теменной, височной и лобной областей. Топографические карты, кодируемые цветом (вверх — негативная, вниз — позитивная полярность), отражают амплитуду ЗВКП и область распространения биоэлектрической активности в разные промежутки времени от момента начала стимуляции либо вспышкой света, либо реверсивным паттерном. Особенно заметны различия паттерн- и вспышечных ЗВКП при анализе топографии обоих ответов. Более широкая топография ЗВКП на вспышечный стимул и максимальная биоэлектрическая активность проявляются в центральных областях. На шахматный паттерн максимум ответа приходится на затылочно-теменную область, особенно для ранних компонентов. При обоих видах стимуляции по-разному проявляется соотношение специфических и неспецифических ответов. Для ЗВКП на реверсивный шахматный паттерн характерна более четкая выраженность специфической афферентации. Более широкая топография с большей выраженностью неспецифических ответов представлена на вспышеч-ный паттерн.

Топографическое картирование позволяет проводить пространственный анализ и прямое сравнение ЗВКП, регистрируемых в разных отведениях. Сопоставление с нормативами является критерием в оценке топографического картирования ЗВКП при патологических процессах в зрительной системе.

Методология исследования. Для картирования ЗВКП используют программу для компьютера IBM PC [Пирожен-ко А.В., 1995], которая позволяет выделять из шума и анализировать ЗВКП, зарегистрированные при монополярном отведении от 10 электродов и больше, располагаемых по международной системе "10—20" [Jasper H., 1957] на поверхности скальпа в проекции затылочной, височной, теменной и лобной долей на правом и левом полушарии коры головного мозга; координата электродов по оси X — от левого уха к правому, по оси Y — от лба к затылку [Зенков Л.Р., Ронкин М.А.1991]. Оценивают амплитудные и временные параметры компонентов ЗВКП, анализируют частотный спектр по картам распределения мощности частот в определенном спектральном диапазоне, характерном для ЗВКП (по аналогии с ЭЭГ: 1—3, 4—7, 8—13, 14—24), в зависимости от топографии биоэлектрической активности. Возможны анализ межполушарной асимметрии биоэлектрической активности мозга, измерение когерентности, фазовых различий для каждой частоты и диапазона частот в различных отведениях по скальпу. При стимуляции правого и левого глаза наличие отчетливой асимметрии на одной стороне дает основание предположить хиазмальную или постхиазмальную локализацию патологического процесса, амплитудная асимметрия, выявляемая при стимуляции одного глаза, указывает на прехиазмальный уровень поражения. Наличие инверсии Р100 - компонента в лобных отведениях является критерием правильного его определения. Эти данные представляют с помощью топографических карт, на которых цветом закодированы анализируемые параметры ЗВКП.

Регистрацию и обработку сигнала осуществляют с помощью специализированной системы, например "МБН-нейрокартограф" (фирма "МБН", Россия) для картирования ЗВКП, включающего усилитель, стимулятор, аналогово-цифровой преобразователь и компьютер. Система предусматривает цифровую фильтрацию записи, удаление артефактов, выбор участков записи произвольной длительности для последующей обработки, получение цифровых данных по каждому из каналов для любого моменту времени относительно нулевой линии, помеченного курсором.

Картирование амплитудных значений ЗВКП проводят по топографическим картам, представляющим собой схематическое изображение поверзщости головы, на котором разными цветами обозначены различнее значения потенциала, определяемые по изображенной на схеме цветовой шкале (каждому цвету карты соответствует определенная величина биопотенциала).

  • < Назад
  • Вперёд >

glazamed.ru

Топографическое картирование

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 15Следующая ⇒

Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полу­ченные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия наглядном виде, как одномоментное пространственное рас­пределение по коре мощности разных ритмов, амплитуд компонентов ВП или других характеристик (см. фор­зац). Построение последовательнос­ти таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах, построенных на кон­туре черепа, цветом и его интенсив­ностью кодируются различные па­раметры ЭЭГ. Такое картирование (brain mapping) позволяет охарак­теризовать функциональную орга­низацию мозга при разных состояни­ях и видах деятельности.

Компьютерная топография

Компьютерная топография осно­вана на использовании новейших тех­нических методов и вычислительной техники, позволяющих получить множество изображений одной и той же структуры и ее объемное изобра­жение.

Из методов компьютерной топог­рафии наиболее часто используется метод позитронной эмиссионной то­пографии (ПЭТ). Этот метод позволя­ет охарактеризовать активность раз­личных структур мозга на основе изменения метаболических процес­сов. При обменных процессах нерв­ные клетки используют определен­ные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождает­ся усилением обменных процессов, и в областях повышенной активнос­ти образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (см. форзац).

Другим широко используемым методом является ядерно-магнитная резонансная топография. Метод ос­нован на получении изображения, отражающего распределение плот­ности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, располо­женных вокруг головы человека.

Водород является одним из химичес­ких элементов, участвующих в мета­болических процессах, и потому его распределение в структурах мозга является надежным показателем их активности. Преимущество этого метода состоит в том, что его исполь­зование, в отличие от ПЭТ, не требу­ет введения в организм радиоизото­пов и вместе с тем, так же как ПЭТ, позволяет получить четкие изобра­жения «срезов» мозга в различных плоскостях.

Метод регистрации вегетативных показателей

Наряду с методиками, позволяю­щими непосредственно изучать актив­ность мозговых структур в процессе психической деятельности и поведен­ческих реакций, в психофизиологи­ческих исследованиях используются методы непрямой регистрации неспе­цифических изменений функцио­нального состояния ЦНС. К их числу относятся показатели вегетативных реакций таких, как электрокож­ный потенциал и параметры функ­ционирования сердечно-сосудистой системы.

Кожно-гальваническая реакция (КГР).Электрическая активность кожи связана главным образом с активностью потовых желез, изме­няющих ее сопротивление и находя­щихся под контролем вегетативной нервной системы. Изменение актив­ности неспецифической системы мозга, морфологическим субстратом которой является ретикулярная формация, вызывает существенные изменения электрокожного потен­циала. КГР чрезвычайно чувствительны к эмоциональному реагированию, состоянию тревоги, напряжен­ности и часто используется для характеристики функционального состояния человека.

Показатели функционирования сердечно-сосудистой системы. Лю­бые изменения функциональной активности структур мозга требуют адекватного метаболического обес­печения и, прежде всего, усиленного снабжения кислородом, что дости­гается интенсификацией кровоснаб­жения. Это определяет исполь­зование различных показателей деятельности сердечно-сосудистой системы.

Признаками, отражающими на­пряженную работу сердца и уси­ление выброса крови, являются из­менение минутного объема крови (количество крови, проталкиваемой через сердце за 1 мин) и частота сер­дечных сокращений (ЧСС). ЧСС, которая может быть зафиксирована как простым наблюдением за пуль­сом, так и при регистрации элек­трокардиограммы, наиболее часто используется как показатель изме­нения функционального состояния ЦНС. Широко используется введен­ный P.M. Баевским расчетный пока­затель - индекс напряжения (ИН), учитывающий как ЧСС, так и ее ста­бильность. ИН прямо пропорциона­лен ЧСС и обратно пропорционален вариации интервалов между двумя сокращениями сердца. Его увеличе­ние свидетельствует о напряжении функционирования сердечно-сосу­дистой системы.

Изменения в периферических со­судах изучаются с помощью пле­тизмографии. Плетизмография осно­вана на регистрации изменений объе­ма крови, поступающей к различным органам. Наиболее распространена пальцевая плетизмография. В плетизмографии различают два типа изменений: тонические, отражаю­щие общие изменения объема крови, и физические, обусловленные изме­нением пульсового объема от одного сокращения сердца к другому. Оба показателя - чувствительные инди­каторы вегетативных сдвигов при психической деятельности. Для изу­чения локального мозгового кровото­ка наряду с описанной выше компь­ютерной топографией, используются клиренсные методы, основанные на измерении скорости вымывания из ткани мозга введенных в организм изотопов ксенона либо криптона (изо­топный клиренс) или атомов водоро­да (водородный клиренс). Скорость вымывания вводимых химических веществ прямо связана с интенсив­ностью кровотока. Увеличение ло­кального мозгового кровотока отра­жает рост уровня метаболический активности в определенных участ­ках мозга.

 

Проверь себя

1. Назовите основные методы изучения активности мозга на микро и макро уровне. Оцените их информативность для изучения разных сторон деятельности мозга.

2 Опишите методику регистрации ЭЭГ и способы ее анализа.

3 Как используется анализ ВП и ССП для оценки перцептивных и когнитивных процессов?

4 Какими методами изучают особенности вегетативного обеспечения деятельности мозга?

 

 

4

Психофизиология функциональных состояний

Функциональное состояние моз­га, как любая характеристика его активности, определяется процесса­ми, осуществляющимися на разных уровнях. Понятие функционально­го состояния может относиться как к отдельным нейронам, нервным цен­трам, структурам, так и к целостно­му мозгу. Само слово «состояние» отражает относительную длитель­ность протекающих процессов - тони­ческую составляющую активности.

Индикаторыфункциональногосостояния

Существует два подхода к оценке функционального состояния мозга. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетатив­ных функций. В основном использу­ются показатели регуляции гемоди­намики: ударный и минутный объем крови, артериальное давление, регионарный ­ кровоток, сердечный ритм. Регуляция гемодинамики осущест­вляется посредством разнонаправ­ленных (симпатических и парасим­патических) влияний вегетативной нервной системы.

Симпатические влияния направ­лены на мобилизацию к деятельнос­ти, парасимпатические оказывают противоположный эффект. Их соотношение характеризует вегетатив­ное обеспечение функционального со­стояния организма, информативным показателем которого является ин­декс напряжения по Баевскому.

Другой подход основан на непо­средственной оценке активности моз­га с помощью регистрации ЭЭГ. Вы­раженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают функци­ональное состояние коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия.

Континуумфункциональныхсостояний

С использованием электроэнцефа­лографического метода была изучена картина функционального состояния мозга в континууме бодрствование - сон. В этом континууме выделяются различающиеся по ЭЭГ картине и функциональному состоянию цик­лы - состояние бодрствования и пять стадий сна.

Стадии сна

Выделяются следующие стадии сна (рис. 8).

I короткая (10-15 мин) стадия дре­моты характеризуется уменьшением альфа-активности и появлением низ­коамплитудных тета- и дельта-волн. II стадия занимает почти половину

Рис.8. Электроэнцефалограмма в континууме функциональных состояний организма - при переходе от активного бодрствования к покою и сну. Отведение от затылочной области коры.

 

времени сна. На этой стадии регист­рируются вспышки веретенообраз­ных колебаний разной частоты. На III стадии к ним добавляются высоко­амплитудные дельта-волны, которые становятся доминирующей формой активности на IV стадии. III и IV ста­дии объединяются общим названием дельта-сон и представляют собой наи­более глубокие стадии сна. V стадия сна (парадоксальный сон) характе­ризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ картине бодрствования с наличием групп альфа-ритма. Парадоксальный сон занимает примерно 23 % всей про­должительности сна.

Все пять стадий сна неоднократ­но повторяются в течение ночи.

Все фазы сна, за исключением па­радоксального, сопровождаются сни­жением метаболизма, общим расслаб­лением, что указывает на осуществле­ние восстановительных процессов. Долгое время сну приписывалась только эта функция. Между тем спе­циальные исследования показали, что даже глубокий сон характеризуется сновидениями, напоминающи­ми мысли и рассуждения, что рассмат­ривается как наличие определенных психических процессов. Существует гипотеза об особой функциональной активности во время глубокого сна - переходе следов из кратковременной в долговременную память.

Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характери­зуется резким усилением вегетатив­ных реакций (вегетативные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких, эмоционально окрашенных сновидений. Физиологическая зна­чимость парадоксального сна состо­ит в том, что происходит своеобраз­ная «разрядка», освобождение коры больших полушарий от информа­ционной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются оптималь­ные условия для предстоящей дея­тельности.

Таким образом, сон - неоднород­ный процесс высокой функциональ­ной значимости. От его продолжитель­ности, выраженности и соотношения двух основных видов - медленного и парадоксального сна, существен­но зависит функциональное состоя­ние человека, его работоспособность, умственная деятельность и эмоцио­нальный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии сни­жается скорость реакций, нарушает­ся внимание, наступает быстрая утом­ляемость при умственной работе, нарастает раздражительность.

Читайте также:

lektsia.com

Элементарный модуль и распределенная система. В. Маунткасл.

Если я не ошибаюсь, слово “колонка” впервые употребил Экономо для описания вертикально расположенных рядов нейронов, проходящих через все слои корковых клеток. Насколько я знаю, Экономо ничего не говорил функциональной организации коры, а Лоренте де Но первый высказал мысль о вертикальной модели работы коры, — мысль, к которой его привели собственные исследования внутрикорковых связей по методу Гольджи. Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении. Предполагается, что эта единица действует в операциях обработки и распределения. Я вновь подчеркиваю прежние мои высказывания, что тем не менее эта теория не рассматривает кору как собрание изолированных единиц, сцементированных в мозаику, как считают некоторые авторы.

В последующих разделах я привожу физиологические доказательства в пользу этой гипотезы, а затем привлекаю внимание к некоторым из многих важных новых открытий относительно внутренней структуры и связей новой коры, которые служат веским подтверждением гипотезы о колонках. Однако сначала перечислю ряд важных общих принципов, которые будут проиллюстрированы в дальнейшем.

  1. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Число других участков, передающих сигналы в традиционно определяемую область коры и получающих их от нее, может варьировать приблизительно от 10 до 30. Выборка, образуемая любой данной подгруппой модулей из этой области, как правило, гораздо меньше и варьирует от подгруппы к подгруппе, перекрываясь.
  2. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двумерной матрице.
  3. Между упорядоченными группами колонок в разных областях коры и между группами корковых колонок и модулями подкорковых структур имеются специфические связи. Таким образом, при прохождении через такие области и между ними могут сохраняться топологи­ческие отношения с топографическим (географическим) картированием или без него.
  4. Параметры, по которым идентифицируются колонки и упорядоченные группы колонок, могут варьировать внутри данной традиционно определяемой области коры резко различаться в разных областях.
  5. Колончатая функциональная модель допускает частично сдвинутое перекрывание относительно топогра­фического представительства, совместимое с динамической изоляцией активных элементов колонки посредством определенной формы латерального торможения вокруг ко­лонки.
  6. Внутренние пути колонки, дивергирующие к разным выходам, делают возможной селективную обработку (“извлечение свойств”) определенных параметров входного сигнала для определенного назначения на выходе.

www.braintools.ru

Элементарный модуль и распределенная система. В. Маунткасл.

Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли оказало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них содёржит несколько сот мини-колонок. Эти вычисления сделаны с высокой степенью неопределенности и приводятся здесь, только чтобы показать порядок величин.

Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается зрительной коры, то место в ней такой единицы, разумеется, определяется прежде всего местом в поле зрения. Крупная единица характеризуется ориентацией и тем, с каким глазом она связана. Ориентационные свойства являются результатом обработки информации внутри коры, тогда афферентными входами они определяются только в топографическом смысле. В соматосенсорной коре исходными определяющими параметрами служат место на поверхности тела и модальность, но пока еще не ясно, требуются ли для определения места два измерения; если так, тогда модальность становится третьим, конгруэнтно картированным определяющим параметром. Для слуховой коры определяющими параметрами являются частота звука и те свойства бинаурального взаимодействия, которые определяют локализацию звука в пространстве. Далее, в пространстве, занимаемом этими крупными единицами, осями X и Y без нарушения топологических отношений могут картироваться другие переменные, особенно переменные динамического характера. Я предполагаю, что это “субкартирование” осуществляется группами мини-колонок, а в предельных случаях — одной группой. Согласно этой гипотезе, мини-колонка представляет собой неделимо малую единицу, дорабатывающую информацию в новой коре. Возможно, например, что мини-колонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макро-колонку стриарной коры. Таким же примером могут служить медиально-латеральная карта доминирования правого или левого уха и разные формы бинаурального взаимодействия, наблюдаемые вдоль равночастотных полос слуховой коры.

Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством организации в отношении кортикальных единиц и одной из ее важных характеристик в отношении корковой функции. Должен существовать ряд компромиссов между степенью дробности топографического представительства и числом картированных на нем переменных. Так, например, в соматосенсорной или зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих участках. В тех гомотипических областях новой коры, где топография гораздо менее точна или совсем отсутствует, в данной области может быть картировано большое число переменных с сохранением упорядоченных отношений между группами у источника, группами внутри области и группами в конечных структурах. Иными словами, в данной области коры может картироваться несколько распределенных систем, что делает возможной интеграцию их активности (их функций) со свойствами этой области, определяемыми каким-либо другим входом в нее.

Корковая колонка — это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Клетки, дающие начало разным выходным путям, очевидно, резко разграничены по корковым слоям. Хотя каналы внутри колонок, образующие эти связи, несомненно, должны перекрываться и взаимодействовать, но, по некоторым данным, характер нейронной активности может быть разным в разных каналах. Поджио с сотрудниками приводят примеры такого явления в своей работе по зрительной коре у бодрствующих обезьян. Они нашли, что динамические свойства пространственно-частотной настройки, чувствительности к движению и грубой стереоскопии выражены в различных выходных каналах по-разному. Весьма вероятно, что другие пути входа к выходу могут быть очень короткими, даже моносинаптическими. Наличием таких “сквозных” путей подчеркивается распределительная функция корковой колонки, возможность быстрой передачи некоторых свойств входных сигналов на выходные элементы для дальнейшей обработки.

Важным свойством внутрикорковых механизмов обработки является то, что я назвал торможением вокруг колонки. Это мощный механизм функциональной изоляции активных колонок от их соседей, который приводит понятие о колончатой организации в соответствие с понятием о частично сдвинутом перекрывании. Это последнее представляет собой общий принцип, согласно которому, стимул ограниченных размеров, сдвигаясь понемногу по рецепторному слою, приводит в действие ряд сдвинутых, но перекрывающихся популяций корковых элементов. Торможение вокруг колонки должно резко ограничивать латеральное распространение активности из групп колонок, наиболее сильно активированных таким локальным стимулом. Этот принцип, несомненно, сохраняет свое значение также и для других областей коры, помимо сенсорных.

www.braintools.ru

Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок

Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли оказало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них содёржит несколько сот мини-колонок. Эти вычисления сделаны с высокой степенью неопределенности и приводятся здесь, только чтобы показать порядок величин.

Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается зрительной коры, то место в ней такой единицы, разумеется, определяется прежде всего местом в поле зрения. Крупная единица характеризуется ориентацией и тем, с каким глазом она связана. Ориентационные свойства являются результатом обработки информации внутри коры, тогда афферентными входами они определяются только в топографическом смысле. В соматосенсорной коре исходными определяющими параметрами служат место на поверхности тела и модальность, но пока еще не ясно, требуются ли для определения места два измерения; если так, тогда модальность становится третьим, конгруэнтно картированным определяющим параметром. Для слуховой коры определяющими параметрами являются частота звука и те свойства бинаурального взаимодействия, которые определяют локализацию звука в пространстве. Далее, в пространстве, занимаемом этими крупными единицами, осями X и Y без нарушения топологических отношений могут картироваться другие переменные, особенно переменные динамического характера. Я предполагаю, что это “субкартирование” осуществляется группами мини-колонок, а в предельных случаях — одной группой. Согласно этой гипотезе, мини-колонка представляет собой неделимо малую единицу, дорабатывающую информацию в новой коре. Возможно, например, что мини-колонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макро-колонку стриарной коры. Таким же примером могут служить медиально-латеральная карта доминирования правого или левого уха и разные формы бинаурального взаимодействия, наблюдаемые вдоль равночастотных полос слуховой коры.

Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством организации в отношении кортикальных единиц и одной из ее важных характеристик в отношении корковой функции. Должен существовать ряд компромиссов между степенью дробности топографического представительства и числом картированных на нем переменных. Так, например, в соматосенсорной или зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих участках. В тех гомотипических областях новой коры, где топография гораздо менее точна или совсем отсутствует, в данной области может быть картировано большое число переменных с сохранением упорядоченных отношений между группами у источника, группами внутри области и группами в конечных структурах. Иными словами, в данной области коры может картироваться несколько распределенных систем, что делает возможной интеграцию их активности (их функций) со свойствами этой области, определяемыми каким-либо другим входом в нее.

Корковая колонка — это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Клетки, дающие начало разным выходным путям, очевидно, резко разграничены по корковым слоям. Хотя каналы внутри колонок, образующие эти связи, несомненно, должны перекрываться и взаимодействовать, но, по некоторым данным, характер нейронной активности может быть разным в разных каналах. Поджио с сотрудниками приводят примеры такого явления в своей работе по зрительной коре у бодрствующих обезьян. Они нашли, что динамические свойства пространственно-частотной настройки, чувствительности к движению и грубой стереоскопии выражены в различных выходных каналах по-разному. Весьма вероятно, что другие пути входа к выходу могут быть очень короткими, даже моносинаптическими. Наличием таких “сквозных” путей подчеркивается распределительная функция корковой колонки, возможность быстрой передачи некоторых свойств входных сигналов на выходные элементы для дальнейшей обработки.

Важным свойством внутрикорковых механизмов обработки является то, что я назвал торможением вокруг колонки. Это мощный механизм функциональной изоляции активных колонок от их соседей, который приводит понятие о колончатой организации в соответствие с понятием о частично сдвинутом перекрывании. Это последнее представляет собой общий принцип, согласно которому, стимул ограниченных размеров, сдвигаясь понемногу по рецепторному слою, приводит в действие ряд сдвинутых, но перекрывающихся популяций корковых элементов. Торможение вокруг колонки должно резко ограничивать латеральное распространение активности из групп колонок, наиболее сильно активированных таким локальным стимулом. Этот принцип, несомненно, сохраняет свое значение также и для других областей коры, помимо сенсорных.

studfiles.net

Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок

Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли оказало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них содёржит несколько сот мини-колонок. Эти вычисления сделаны с высокой степенью неопределенности и приводятся здесь, только чтобы показать порядок величин.

Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается зрительной коры, то место в ней такой единицы, разумеется, определяется прежде всего местом в поле зрения. Крупная единица характеризуется ориентацией и тем, с каким глазом она связана. Ориентационные свойства являются результатом обработки информации внутри коры, тогда афферентными входами они определяются только в топографическом смысле. В соматосенсорной коре исходными определяющими параметрами служат место на поверхности тела и модальность, но пока еще не ясно, требуются ли для определения места два измерения; если так, тогда модальность становится третьим, конгруэнтно картированным определяющим параметром. Для слуховой коры определяющими параметрами являются частота звука и те свойства бинаурального взаимодействия, которые определяют локализацию звука в пространстве. Далее, в пространстве, занимаемом этими крупными единицами, осями X и Y без нарушения топологических отношений могут картироваться другие переменные, особенно переменные динамического характера. Я предполагаю, что это «субкартирование» осуществляется группами мини-колонок, а в предельных случаях — одной группой. Согласно этой гипотезе, мини-колонка представляет собой неделимо малую единицу, дорабатывающую информацию в новой коре. Возможно, например, что мини-колонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макро-колонку стриарной коры. Таким же примером могут служить медиально-латеральная карта доминирования правого или левого уха и разные формы бинаурального взаимодействия, наблюдаемые вдоль равночастотных полос слуховой коры.

Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством организации в отношении кортикальных единиц и одной из ее важных характеристик в отношении корковой функции. Должен существовать ряд компромиссов между степенью дробности топографического представительства и числом картированных на нем переменных. Так, например, в соматосенсорной или зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих участках. В тех гомотипических областях новой коры, где топография гораздо менее точна или совсем отсутствует, в данной области может быть картировано большое число переменных с сохранением упорядоченных отношений между группами у источника, группами внутри области и группами в конечных структурах. Иными словами, в данной области коры может картироваться несколько распределенных систем, что делает возможной интеграцию их активности (их функций) со свойствами этой области, определяемыми каким-либо другим входом в нее.

Корковая колонка — это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Клетки, дающие начало разным выходным путям, очевидно, резко разграничены по корковым слоям. Хотя каналы внутри колонок, образующие эти связи, несомненно, должны перекрываться и взаимодействовать, но, по некоторым данным, характер нейронной активности может быть разным в разных каналах. Поджио с сотрудниками приводят примеры такого явления в своей работе по зрительной коре у бодрствующих обезьян. Они нашли, что динамические свойства пространственно-частотной настройки, чувствительности к движению и грубой стереоскопии выражены в различных выходных каналах по-разному. Весьма вероятно, что другие пути входа к выходу могут быть очень короткими, даже моносинаптическими. Наличием таких «сквозных» путей подчеркивается распределительная функция корковой колонки, возможность быстрой передачи некоторых свойств входных сигналов на выходные элементы для дальнейшей обработки.

Важным свойством внутрикорковых механизмов обработки является то, что я назвал торможением вокруг колонки. Это мощный механизм функциональной изоляции активных колонок от их соседей, который приводит понятие о колончатой организации в соответствие с понятием о частично сдвинутом перекрывании. Это последнее представляет собой общий принцип, согласно которому, стимул ограниченных размеров, сдвигаясь понемногу по рецепторному слою, приводит в действие ряд сдвинутых, но перекрывающихся популяций корковых элементов. Торможение вокруг колонки должно резко ограничивать латеральное распространение активности из групп колонок, наиболее сильно активированных таким локальным стимулом. Этот принцип, несомненно, сохраняет свое значение также и для других областей коры, помимо сенсорных.

studfiles.net

2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга

ТКЭАМ – топографическое картирование электрической активности мозга – область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более, чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие: регистрацию, анализ и представление данных.

Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.

Для получения сравнимых результатов используется система «10 – 20», при этом применяется в основном монополярная регистрация.

Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.

Первый представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда – по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП. эпилептических разрядов. Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ – это вычисление когерентности.

Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: «сырые данные» ЭЭГ и ВП, спектры мощности, различные графики, диаграммы и таблицы, топографические карты – как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, а также по желанию исследователя – возможны различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение и статистические данные, лежащие в основе карт (рис.2.5).

Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются «топографически контрастными», т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).

studfiles.net